広大な平野と日高山脈。牧場を見下ろす丘の上、キャンパスに向かい北海道・十勝の風景画を描くなつ（広瀬すず）。なつが十勝にやってきたのは昭和２１年、戦争が終わった翌年の初夏、９歳のときだった――復員服を着た剛男（藤木直人）に手を引かれ焼け野原の東京から十勝にやってきたなつ（粟野咲莉）。夫の無事の帰還に喜ぶ富士子（松嶋菜々子）たち柴田家の家族だったが、剛男が連れてきた見知らぬ少女の姿に戸惑いを覚える。
戦争で両親を失った９歳のなつ（粟野咲莉）は、剛男（藤木直人）に引き取られ北海道・十勝にやってきた。剛男の説得で妻の富士子（松嶋菜々子）は、なつを受け入れることを決意するが、娘の夕見子（荒川梨杏）は、両親が優しく接する自分と同い年のなつの存在が気に入らない。そんな中、なつは柴田家の牧場で働かせてほしいと願い出る。富士子の父で、北海道の開拓者である泰樹（草刈正雄）は、なつの発言に意外な反応を見せる。
北海道・十勝の柴田家に来て以来、なつ（粟野咲莉）は泰樹（草刈正雄）の指導のもと、酪農の仕事を覚えようと早朝から働いていた。柴田牧場で働く菊介（小林隆）と悠吉（音尾琢真）親子は、重労働にも取り組むなつの姿に感心するが、富士子（松嶋菜々子）は、学校にもいかずに働くなつを心配する。そんなある日の夕食で、なつは食事をしながら居眠りをしてしまう。その姿を見た富士子は、たまらず泰樹に向かって思いをぶつける。
柴田泰樹（草刈正雄）に連れられ、なつ（粟野咲莉）は帯広の闇市にやってきた。そこで泰樹は、両親を亡くし戦後の東京で必死に生き抜き、きょうだいと離れ北海道にやってきたなつの境遇を知る。そして二人が向かったのは菓子屋・雪月。出迎えた雪月のとよ（高畑淳子）は泰樹が孫の夕見子（荒川梨杏）を連れてきたと勘違い。息子で菓子職人の雪之助（安田顕）と妻の妙子（仙道敦子）も出てきてどんどん話が膨らんでしまい…。
帯広から柴田牧場に帰ってきたなつ（粟野咲莉）は泰樹（草刈正雄）の許しを得て学校に通うことになった。登校初日の休み時間、転校生に興味津々の同級生たちに囲まれると、東京で浮浪児だったことをからかわれてしまう。そのとき、教室でひとり絵を描いていた山田天陽（荒井雄斗）がなつをかばう。放課後、お礼を言おうと天陽に近づいたなつは、まるで生きているかのように躍動する、ノートに描かれた馬の絵に目を奪われる。
なつ（粟野咲莉）は柴田家や学校、酪農の仕事に溶け込んでいく一方で、東京に残った兄の咲太郎に手紙を書き続けていた。そんな中、同じ年の夕見子（荒川梨杏）は、思い切ってなつの本心を尋ねる。ところが、なつからは無理にやさしくしないでいいと気のない返事をされてしまう。ある日、なつが夕見子の妹・明美の子守をしていると、泣かせてしまう。そこに夕見子が現れ、明美になにかしたとなつは疑われてしまい…。
ある日の朝、柴田家からなつ（粟野咲莉）の姿が見えなくなり、富士子（松嶋菜々子）や剛男（藤木直人）は慌てふためく。その中で泰樹（草刈正雄）だけは、なつが東京を目指して家を出たのだと直感する。そのころなつは、やっとの思いで帯広の町にたどり着く。一文無しのなつは靴磨きの店を広げ、兄の咲太郎や妹の千遥といっしょにいた上野で靴磨きをしていたころのことを思い出す。
なつ（粟野咲莉）を探して警察を訪れた富士子（松嶋菜々子）や剛男（藤木直人）、泰樹（草刈正雄）たちは、なつが逃げたことを知り、言葉を失う。手がかりを失った柴田一家は、帯広市内で菓子屋・雪月を営むとよ（高畑淳子）や雪之助（安田顕）のもとを訪ねる。そこで剛男は、浅草の孤児院でなつと初めて出会ったときのことを、一同を前に語りだす。
家を飛び出し帯広までやってきたなつ（粟野咲莉）は、川のほとりで魚釣りをする天陽（荒井雄斗）を見つける。ひとりで来ていたなつを天陽は心配し声をかける。なつは家族を待っていると強がるが、やがて天陽も家路に着き、ひとり河原に残されてしまう。なつは父の形見の手紙を取り出し、読む。涙があふれだすなつ。すると…。
泰樹（草刈正雄）はなつ（粟野咲莉）をある場所に連れていく。そこでなつは、十勝に入植して以来、泰樹が抱き続けてきたバター作りの夢を知ることになる。翌日、泰樹はなつや剛男（藤木直人）の前で、バターを作ることを宣言。なつは泰樹の夢でもあるバターを楽しみにするが、富士子（松嶋菜々子）や夕見子（荒川梨杏）はあまりいい顔をしない。しかし…。
なつ（粟野咲莉）が通う小学校で漫画映画の上映が行われることに。スクリーンに映し出されるアメリカのカラーアニメーション映画にひきこまれ、上映が終わってもなかなか立ち上がれないなつ。上映後、同級生で絵が上手な天陽（荒井雄斗）に興奮気味に感想を伝えると、家に絵の具があるから今度遊びに来ないかと誘われる。
離農寸前の天陽（荒井雄斗）たち一家を助けてほしいと泰樹（草刈正雄）に願い出たなつ（粟野咲莉）。なつの思いを感じた泰樹は天陽の畑を見に行くと言う。なつととにも畑を訪れた泰樹は、いくら耕しても作物は育たない土地だと言うが…。それから９年。かつての荒地は一面の美しい畑に生まれ変わっていた。その畑に馬に乗って駆けて来るのは、１８歳になったなつ（広瀬すず）であった。
昭和３０年の初夏。なつ（広瀬すず）が十勝の柴田家に来てから、９年が経過していた。なつは地元の農業高校に通いながら、酪農の仕事を手伝っていた。ある朝、柴田家の牛が産気づき、泰樹（草刈正雄）たちは出産の準備をするが、いざ破水が始まると逆子であることが判明する。必死に子牛を引っ張り出す泰樹や富士子（松嶋菜々子）だったが、生まれた子牛は息をしていなかった。落胆する一同を前に、なつは思わぬ行動をとる…。
子牛を救い、柴田泰樹（草刈正雄）から夕方の乳搾りを免除されたなつ（広瀬すず）は、学校帰りに山田天陽（吉沢亮）の家に立ち寄る。天陽とふたり、お互いの姿をスケッチし合うなつ。そんななつに天陽は、農協の支援を受けて家で乳牛を飼い始めたことを打ち明ける。健康そうな牛が天陽のところに来たことでうれしくなったなつは、家に戻ると、泰樹に報告。すると、笑顔だった泰樹の表情がみるみる一変し…。
泰樹（草刈正雄）と剛男（藤木直人）の間には、農協が貸した天陽家の牛のことで、ただならぬ空気が流れていた。農協に勤める剛男（藤木直人）は、なつ（広瀬すず）を味方につけようとするが、剛男の真意をつかめないなつは、微妙な反応をしてしまう。すると、泰樹が突然口火をきった「剛男が農協で進めている、牛を貸し、酪農家を牛耳るやり方には賛同しない」。そのひと言で、泰樹と剛男は真っ向から対立してしまう…。
泰樹（草刈正雄）と剛男（藤木直人）の意見がぶつかり、思い悩むなつ（広瀬すず）。それぞれの考えを聞いてみるも、ますます分からなくなってしまう。同級生の雪次郎（山田裕貴）に悩みを打ち明けると、自分が所属する演劇部の顧問・倉田先生（柄本佑）に相談してみてはとアドバイスを受ける。早速、雪次郎に連れられ倉田先生に会いに行くなつ。しかし、抽象的な倉田先生の発言に、さらに混乱してしまう…。
演劇部顧問・倉田先生（柄本佑）から「演劇をやれ」と言われたなつ（広瀬すず）。すぐに断るなつだったが、演劇をやることが泰樹（草刈正雄）のためになるという倉田先生の言葉に、心が揺らぎ始める。その翌日、なつと倉田先生は、農協にいる剛男（藤木直人）を訪ね、酪農の現状について質問する。剛男は、酪農家が抱える問題をなつに説明するとともに、農協が目指す目標をなつに伝えた。そしてなつは、ひとつの答えを導き出す…。
乳業メーカーをめぐる富士子（松嶋菜々子）と剛男（藤木直人）の対応に、泰樹（草刈正雄）は心を閉ざしてしまう。その夜、なつ（広瀬すず）は、泰樹と気が合わない剛男となぜ結婚したのか、富士子に尋ねる。すると富士子は、剛男が抱えていた境遇や結婚に至った経緯を静かに語りだした。そしてなつは、演劇部の練習室を訪問。泰樹のために、自分にできることはあるか、顧問の倉田先生に尋ねる。
泰樹（草刈正雄）と剛男（藤木直人）とのもめごとがきっかけで演劇を始めることになったなつ（広瀬すず）。いざ入部してみると演劇部の練習はとても厳しく、酪農との両立も次第に厳しくなっていく。そんな中、なつが同級生の雪次郎（山田裕貴）や良子（富田望生）たちと話をしていると、突然、不良学生風の男子生徒たちに取り囲まれる。驚くなつたちに彼らは「ある人が呼んでいる」と伝えた…。
ついに、演劇部顧問の倉田先生（柄本佑）が脚本を書き上げ、なつ（広瀬すず）、雪次郎（山田裕貴）らに台本を手渡す。なつが、祖父の泰樹（草刈正雄）を思い入部したことを知る倉田は、物語の重要な役をなつに与える。さらに倉田は、舞台の背景となる絵についても相談する。倉田のイメージが、雪月に飾ってあった絵画であることを知ったなつは、その作者に絵を依頼することを提案。その作者の家を訪ねることに…。
十勝農業高校演劇部の芝居の稽古が始まった。その初日、なつ（広瀬すず）と雪次郎（山田裕貴）は、天陽（吉沢亮）を学校に招き、演劇部顧問の倉田先生（柄本佑）に紹介する。そこで倉田は、天陽にある重要なお願いごとをする。放課後、倉田が書いたセリフをもとに、自分なりに演じてみるなつ。そんななつに、倉田は何度もやり直しを求める。だめ出しが続き、わけが分からなくなったなつは…。
倉田先生（柄本佑）が指示する言葉の意味がわからないなつ（広瀬すず）。演劇の稽古を見ていた天陽（吉沢亮）は倉田に疑問を投げかける。すると倉田は、思わぬこと天陽たちに打ち明けた。そのころ剛男（藤木直人）は、山田正治（戸次重幸）とタミ（小林綾子）に、今後は牛乳を農協が一括管理してメーカーに売りたいと説明。ところが山田は、泰樹（草刈正雄）がそのことに反対しているのではないかと剛男にこぼし…。
なつ（広瀬すず）の演劇大会が近づいたある日、富士子（松嶋菜々子）は雪月を訪れ、自分たちにもできることはないかと相談。とよ（高畑淳子）や雪之助（安田顕）は、その熱意に押され、十勝の酪農を発展させるあるものを、会場で配布することを決める。一方、舞台の背景画を任された天陽（吉沢亮）も、演劇に必死に取り組むなつたちの姿を見ながら、自らの表現を絵にぶつけていた。そしていよいよ、演劇大会の当日を迎える…。
泰樹（草刈正雄）と天陽（吉沢亮）が会場に来ないまま、なつ（広瀬すず）たちの演劇の幕が上がる。これまでの練習の成果を発揮すべく、必死に演じるなつ。終盤を迎えたそのとき、泰樹と天陽が会場に現れた。なつの演じる姿を見ながら泰樹は、天陽の家であった出来事について思い出す。終演後、楽屋を訪れた天陽から、最初から見ていなかったことを知らされるなつ。そして、なつは泰樹に演劇の感想を尋ねると…。
なつ（広瀬すず）たちの演劇大会終了後、泰樹（草刈正雄）は、牛乳の販売を協力することを決意。そして柴田牧場では、干し草作りを行っていた。ある日、泰樹は天陽（吉沢亮）との関係をなつに問いかける。突然のことに驚くなつに、泰樹は、自分の思い描く将来の牧場について語りだす。その後、泰樹といっしょに天陽の家を訪れたなつは、東京から送られてきたというあるものを、天陽から手渡される…。
なつ（広瀬すず）を探して、東京からひとりの青年が柴田家を訪れた。十勝の丘で絵を描いていたなつは、近づいてくる青年を見るなり、感極まっていく。なつを東京に連れ戻そうとやってきたと勘違いした柴田家の面々の間に緊張が走るが、この青年もまた孤児院で育ち、なつの安否を確かめにやってきただけと知り安堵（ど）する。そして青年は、なつの兄について「居場所はわからないが、どこかで生きているはずだ」となつに告げて…。
行方がわからないなつ（広瀬すず）の兄・咲太郎を探すため、十勝から東京にやってきたなつと富士子（松嶋菜々子）。新宿の有名なパン屋・川村屋の前で信哉（工藤阿須加）と待ち合わせたなつたちは、咲太郎のことを知るこの店の主・光子（比嘉愛未）を訪ねる。光子は、かつて新宿にあった劇場で、咲太郎が裏方として働き、役者や踊り子からかわいがられていたと語る。なつは、光子のいう人物が自分の兄に違いないと確信するが…。
なつ（広瀬すず）と富士子（松嶋菜々子）は、光子（比嘉愛未）の好意で川村屋の従業員アパートに泊まり、咲太郎を探すことになった。その夜、富士子は、東京に来る前に夕美子（福地桃子）から言われたある言葉をなつにぶつける。すると、富士子からの思わぬ発言に突然泣き始めてしまうなつ。日が替わり川村屋の店内。なつと富士子のもとに信哉（工藤阿須加）が駆け込んできて、気がせいたようにふたりに近寄り…。
信哉（工藤阿須加）に連れられ、なつ（広瀬すず）と富士子（松嶋菜々子）は浅草の劇場にやってきた。ダンサーのステージが終わり再び明かりがつくと、スポットの中に独特な格好をした男が姿を現す。男はステージの上でひとり歌いだし、やがて音楽に乗ってタップを踏み始めた。客席の男たちは一斉に、ステージに向かい罵声を浴びせる。すかさず、男も客を罵倒し始める。そのとき、なつがその男に向かって声をかけた…。
約束の時間になっても咲太郎（岡田将生）は川村屋に現れない。心配するなつ（広瀬すず）に、光子（比嘉愛未）は、咲太郎は現れないだろうと諭す。そのとき、川村屋の扉が開く。現れたのは信哉（工藤阿須加）。心配するなつに信哉は、咲太郎が来られなかった理由を伝える。日が変わり、なつと富士子（松嶋菜々子）は、咲太郎が働いていた浅草を訪れていた。そこで咲太郎の知り合いであるダンサーから、新たな事実を告げられる…。
咲太郎（岡田将生）を探すため、東京を訪れたなつ（広瀬すず）と富士子（松嶋菜々子）。ふたりは偶然、天陽（吉沢亮）の兄・陽平（犬飼貴丈）と再会する。そこでなつは、陽平が、漫画動画を作る会社で働いていることを知る。子供のころに学校でアメリカの漫画映画を見たときの感動を覚えているなつは、陽平に誘われるがまま、スタジオ見学に行くことに。そしてなつは、漫画動画を制作する「新東京動画社」に足を踏み入れた…。
東京でなつ（広瀬すず）は、兄の咲太郎（岡田将生）と再会を果たす。しかし、咲太郎は再び行方がわからなくなってしまう。北海道に戻り、酪農の仕事に精を出すなつ。そんなある日、なつは照男（清原翔）から呼び出され、帯広で上映するディズニー映画のチケットを２枚渡される。大喜びするなつに、なぜか天陽（吉沢亮）とふたりで行ってこいと促す照男。そんなふたりのやり取りを泰樹（草刈正雄）が遠くから見ていた…。
なつ（広瀬すず）の結婚について、泰樹（草刈正雄）に企（たくら）みがあることを、富士子（松嶋菜々子）と剛男（藤木直人）が知る。それから数日後、なつと天陽（吉沢亮）は、照男（清原翔）からもらったチケットを手に、帯広の映画館を訪れた。上映ブザーが映画館に鳴り響き、満員の客席が闇に包まれていく。なつは、夢のような漫画動画の世界に浸っていく…。
帯広で映画を見た帰り道、なつ（広瀬すず）と天陽（吉沢亮）は雪月に立ち寄る。店主の雪之助（安田顕）は、雪次郎（山田裕貴）とともに試作品を作ったと、バターを使った焼き菓子をふるまう。雪之助はなつに、十勝の食材を使ったこの焼き菓子を、いずれは地元の名産にしたいと語り、そこに使うバターについて、なつに相談したいと持ちかける。雪之助たちから期待されるなつの姿に天陽は、なつの心の内にあるものを感じていた…。
クロスカントリーのスキー大会が開かれ、天陽（吉沢亮）と照男（清原翔）が出場することになった。大会の当日の朝、照男は天陽を呼び出し、なつ（広瀬すず）に対する思いを聞き出す。一方の天陽も、照男に自分の思いをぶつける。そして天陽と照男はある約束を交わす。そしてスタートのフラッグが振られた。天陽と照男の約束を知らないなつは、ふたりを同時に応援するが…。
スキー大会の翌日、天陽（吉沢亮）の家に行く約束をしていたなつ（広瀬すず）。出かけようとすると、泰樹（草刈正雄）が話があると引き止めた。そこで泰樹は、なつに結婚話を持ちかける。突然の話に驚くなつは、泰樹が薦める相手の名前を聞き、さらにショックを受ける。そこに照男（清原翔）が現れ、取り乱すなつを落ち着かせ、天陽の家に向かうよう促した。その場を走り去ったなつは、天陽の家に向かい雪原の中を歩きだすが…。
天陽（吉沢亮）に会いに行く途中、吹雪で立往生し、倒れてしまったなつ（広瀬すず）。目を覚ましたなつの目に飛び込んできたのは、狩猟生活を思わせる動物の毛皮や猟銃、木彫りの熊や彫刻だった。人里離れた森の奥で暮らす、阿川弥市郎（中原丈雄）と砂良（北乃きい）親子が、なつを助けていた。見知らぬ人に助けられたと思ったなつだったが、弥市郎と砂良は、あることでなつと接点を持っていたようで…。
なつ（広瀬すず）が、天陽（吉沢亮）の家にたどり着いていないことを知り、あわてる柴田家の面々。しかしすぐに、弥市郎（中原丈雄）の家で一夜を明かしたなつが帰宅し、安心する。心配して柴田家を訪れた天陽に対し、なつはアニメーターになりたいことを打ち明ける。そのため天陽は、なつへの思いを伝えることができなくなってしまう。その夜、なつは家族を前に、今の思いを伝えるが…。
東京に行きたいと家族に打ち明けたなつ（広瀬すず）だったが、本当の理由は話せずにいた。なつから相談された天陽（吉沢亮）は、なつへの思いから、つい強い言葉で接してしまう。そのころ富士子（松嶋菜々子）と照男（清原翔）は、なつを救ってくれた弥市郎（中原丈雄）の家を訪ねていた。そこで富士子たちは、弥市郎の家で過ごした際、なつが一心不乱に絵を描いていたことを知る…。
帯広の菓子店・雪月を訪れた泰樹（草刈正雄）は、とよ（高畑淳子）に、自分の裏切りがきっかけで、なつ（広瀬すず）が東京に出て行く決意を固めてしまったと打ち明ける。そして、雪次郎（山田裕貴）が東京に修業に行くのなら、いっしょに連れて行ってくれないかと願い出る。柴田家に戻った泰樹は、なつが東京に行きたい理由は、兄を支えること以外に、別の理由があるのではないかと富士子（松嶋菜々子）から伝えられる…。
東京に行きたい本当の理由を家族に伝えられないまま、泰樹（草刈正雄）から後押しされてしまったなつ（広瀬すず）。日が替わり、雪月に立ち寄ったなつは、雪之助（安田顕）から、泰樹にお願いされ、東京の川村屋で働けるよう手はずを整えたと聞かされる。ますます自分のために東京に行くと言えなくなってしまうなつだったが、とよ（高畑淳子）だけは、そんななつの気持ちを察し、なつにアドバイスを送るのだった…。
自分の夢を追うために東京に行きたいと家族に打ち明けたなつ（広瀬すず）。泰樹（草刈正雄）から認められ喜ぶなつは、真っ先に天陽（吉沢亮）のもとへとかけつけ報告する。天陽の父・正治（戸次重幸）は、なつが陽平（犬飼貴丈）と同じアニメーションの世界を目指していることを知り、なつとつながっていられることに安どする。ただタミ（小林綾子）は、天陽のなつへの気持ちを推し量ってしまい…。
高校卒業後、東京行きが決まったなつ（広瀬すず）。卒業式を終えた日、夕見子（福地桃子）のもとに、北海道大学から封書が届く。緊張する柴田家の家族をよそに、さっと受け取る夕見子だったが、封書を持って２階に上がったきり戻ってこない。心配する泰樹（草刈正雄）や富士子（松嶋菜々子）たち。部屋をのぞくと、合格通知書を握り締めて眠りこける夕見子の姿があった。数日後、いよいよなつが東京へ旅立つ日がやってきた…。
昭和３１年の春、なつ（広瀬すず）は雪之助（安田顕）や雪次郎（山田裕貴）と一緒に、東京・新宿へとやってきた。そこで、雪之助が若いころ修業したという老舗・川村屋を訪れ、店主でマダムと呼ばれる光子（比嘉愛未）に出会う。エキゾチックな雰囲気をまとう光子は、なつに兄の咲太郎（岡田将生）に会うためにも川村屋で働くことを薦める。修行する雪次郎とともに、川村屋で働くことになったなつの、東京での生活が始まった…。
東京での生活をスタートさせたなつ（広瀬すず）は、兄・咲太郎（岡田将生）を知るカスミ（戸田恵子）を訪ねてクラブ・メランコリーへとやってくる。カスミはなつを誘い、近所のおでん屋・風車ののれんをくぐった。カスミは、風車の女将（おかみ）・亜矢美（山口智子）に、なつが子供の頃に生き別れた兄を探しに、東京にやってきたことを熱心に語りだす。しかし、なつが咲太郎の名前を口にしたとたん、亜矢美が動揺し始めて…。
なつ（広瀬すず）の兄、咲太郎（岡田将生）は亜矢美（山口智子）から、なつが東京に来たことを知らされる。北海道でひどい目にあい、東京に逃げてきたと勘違いした咲太郎は、考えるまもなく、なつが働く川村屋にどなり込む。店に姿を現した光子（比嘉愛未）に、なつを連れて帰ると言い放つ咲太郎。なつの手を取り川村屋を飛び出した咲太郎は、なつに会わせたい人がいると言い、突き進んでいく。行き着いた先は…。
咲太郎（岡田将生）の勘違いによって、亜矢美（山口智子）が営むおでん屋・風車に連れてこられたなつ（広瀬すず）。そこで咲太郎の誤解を解くことができ、川村屋へと戻ることができた。なつは、東京に来ることになった本当の理由を咲太郎に告げる。その後咲太郎は、なつたちの付き添いで東京に来ていた雪之助（安田顕）から、なつが漫画映画を作るために東洋動画に入りたいと思っていることを知らされる…。
なつ（広瀬すず）が入社を希望している東洋動画の社長・大杉（角野卓造）と偶然すれ違った咲太郎（岡田将生）。思わず、なつの漫画映画への熱意を語り、「妹が試験を受けるので採用してほしい」と申し出てしまう。そのころなつは、久しぶりに再会した信哉（工藤亜須加）と一緒に、再び風車の亜矢美（山口智子）を訪ねていた。亜矢美から、咲太郎の東京での生い立ちについて聞かされたなつは、知られざる兄の行動に驚きを隠せず…。
アニメーターを目指して東京にやってきたなつ（広瀬すず）は、東洋動画の入社試験を受けることに。受験当日、受験人数の多さに圧倒されるなつ。絵の試験に続き、面接に臨むと、かつて帯広の映画館で見た大杉社長（角野卓造）の姿が。なつは自身の境遇について語り、大杉社長は奥原なつの名前に、なにかを思い出す。試験後、川村屋に戻ったなつは、光子（比嘉愛未）から手ごたえを聞かれるが…。
なつ（広瀬すず）は、東洋動画の試験に落ちてしまった。アニメーターになることだけを考えてきたなつは、みずからの行く先を見失ってしまう。なつの落ち込む様子を見た雪次郎（山田裕貴）は、いてもたってもいられず、咲太郎（岡田将生）になつが不合格だったことを報告する。なつを励まそうと川村屋のアパートに現れた咲太郎。すると、大杉社長（角野卓造）から、面接の時に何か聞かれなかったかと、なつに尋ね始める…。
なつ（広瀬すず）が東洋動画の試験に落ちた。納得いかない咲太郎（岡田将生）は、仲（井浦新）に直接その理由を聞きに行く。すると仲は、試験の採点をしたのは自分だが、落ちるとは思っていなかったと口にする。そのとき、咲太郎の脳裏に、以前東洋動画の大杉社長（角野卓造）に妹を頼むとじか談判したことが思い浮かんだ。後日、なつがなぜ落ちたのか探っていた仲が、なつを訪ねて川村屋に現れ、真相を語りだし…。
亜矢美（山口智子）の店・風車を訪れたなつ（広瀬すず）。そこに信哉（工藤阿須加）が飛び込んできて、咲太郎（岡田将生）が警察に捕まったと話す。信哉は慌てるなつに、事情はわからないが大事には至らず、すでに警察を出ていると言う。心配するなつたちは、新宿の歌舞伎町でサンドイッチマンをしているという咲太郎を探しに行く。当の咲太郎は開口一番、「東洋動画に入らなくってよかった」となつに言いだし…。
咲太郎（岡田将生）がどんな思いを持って今の生活を選んだのか、亜矢美（山口智子）から知らされたなつ（広瀬すず）。兄の本心を知ったなつは、風車の２階に住む咲太郎を訪ねる。すると咲太郎は、自分がよけいなことをしたせいで、なつが東洋動画の試験に落ちたのだと打ち明ける。落ち込む咲太郎に対し、なつは、再び秋にある東洋動画の試験を受けること、そして、もしそれがだめでも、必ずいつか漫画映画を作ると宣言する…。
東洋動画の試験に合格したなつ（広瀬すず）。川村屋のアパートを出て、亜矢美（山口智子）の家で、兄・咲太郎（岡田将生）とともに暮らすことにする。光子（比嘉愛未）と野上（近藤芳正）たちは、それぞれの言葉でなつを送り出す。引っ越しの日、なつは荷を解きながら、本当の家族との暮らしが始まることに不思議な感覚を覚える。その晩、咲太郎は風車の厨（ちゅう）房に立って、料理人だった父の得意料理をなつにふるまい始め…。
ついに、なつ（広瀬すず）は、念願の東洋動画に入社。早速、即戦力として仕上課でセル画に色を塗ることに。なつが席に着くと、隣で作業していた先輩の桃代（伊原六花）から、あいさつもそこそこに手ほどきを受ける。初めてのことだらけで要領を得ず、いざセル画に向かうも緊張のあまりに手が震えてしまうなつ。昼休みになり、夢中になって絵コンテに見入るなつの元へ、仲（井浦新）と陽平（犬飼貴丈）がやってきて…。
東洋動画の仕上課に勤務するなつ（広瀬すず）は、仲（井浦新）に誘われ、作画課の部屋を訪ねる。そこでなつは、仲と井戸原（小手伸也）のふたりが、東洋動画を支えるアニメーターだと下山（川島明）から教えられた。そのとき、奥のほうで男女の口論が聞こえてくる。原画のキャラクターを捉えきれていないと指摘する麻子（貫地谷しほり）に対し、納得できない様子の堀内（田村健太郎）。そんなふたりの様子になつは驚き…。
麻子（貫地谷しほり）から理不尽な厳しい言葉をかけられたなつ（広瀬すず）。憤慨しながら帰宅して、亜矢美（山口智子）に報告する。すると、客として来ていた書店の社長である茂木（リリー・フランキー）から、麻子の言葉の裏にある、思いもよらない意図を聞かされる。作画課で拾った動画用紙を見つめるうちに、なつはあることをひらめき一心不乱に絵を描き出し…。
なつ（広瀬すず）が仕上課に戻ってくると、机に置いていた動画用紙がなくなっていた。麻子（貫地谷しほり）が作画課に持っていってしまったという。なつは、慌てて麻子のいる作画課に向かうと仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）たちが動画用紙を取り囲んでいた。そして、麻子が興奮気味に堀内（田村健太郎）に何かを話していて…。
仲（井浦新）からアニメーターになるための試験を受けないかと言われたなつ（広瀬すず）。以来、ひと月後に迫った試験のため、寝る間も惜しんで絵を描き続ける。それに伴い、セル画に色を塗る仕事も上達し始める。ある日の昼休み、中庭で人々の似顔絵を描いているところに、陽平（犬飼貴丈）が駆け寄ってくる。なつに告げたのは、十勝で農業をしながら絵を描き続ける幼なじみ天陽（吉沢亮）に関する知らせだった…。
アニメーターになるための試験を受けたなつ（広瀬すず）。試験の夜、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）、露木（木下ほうか）らが集まり、受験者の描いた絵を採点する。しかし、なかなか決めきれない。日が変わり、ようやく決断した仲と井戸原はなつを呼び出し、結果を伝える。そのころ十勝では、天陽（吉沢亮）が、森の奥深くの小屋へと向かっていた。それは、弥市郎（中原丈雄）の娘・砂良（北乃きい）の家で…。
昭和３２年春。東洋動画仕上課で働くなつ（広瀬すず）たちは、ついに数万枚におよぶセル画を仕上げて映画「白蛇姫」を完成させた。残業の日々から開放されたなつが「風車」に帰ってくると、新婚旅行で東京を訪れていた照男（清原翔）と砂良（北乃きい）の姿があった。二人の結婚の経緯や、懐かしい十勝での話で盛り上がっていると、そこへ咲太郎（岡田将生）も帰宅する。いよいよ、なつの二人の兄が顔を合わせることに。
咲太郎（岡田将生）に誘われ、劇団「赤い星座」の舞台を見にいったなつ（広瀬すず）と雪次郎（山田裕貴）。終演後、２人は咲太郎の案内で主演女優の亀山蘭子（鈴木杏樹）を紹介してもらう。風車に帰っても、なつの熱は覚めやらず興奮気味に亜矢美（山口智子）に報告。雪次郎は、周囲が驚くほどに冷静な視点で、物語について語り始める。そしてなつは、アニメーションの仕上げの新しい仕事であるトレースに挑戦する。
なつ（広瀬すず）はアニメーションのトレースという作業に挑戦する。簡単そうで難しい作業に改めてアニメーションの奥の深さを実感する。昼休み、なつが桃代（伊原六花）と話していると、アニメーターの下山（川島明）から、ファッションについて指摘される。驚くなつ。そしてなつは川村屋を訪れる。信哉（工藤阿須加）の取材した迷子のニュースを見るとなつは、妹の千遥のことを思い出す。
なつ（広瀬すず）たちが制作した「白蛇姫」のアフレコを咲太郎（岡田将生）の劇団の女優、亀山蘭子（鈴木杏樹）が担当することになる。アフレコの現場を見たなつは、自分が関わったアニメーションを見ると…。アフレコの見学のあと仲（井浦新）に感想とお礼をいうなつ。すると仲からある言葉をかけられる。それを聞いたなつは、驚いてしまい…。
東洋動画のアニメーター・仲（井浦新）から、再びテストの機会を与えられたなつ（広瀬すず）。風車に帰ると、咲太郎（岡田将生）が亜矢美（山口智子）と雪次郎（山田裕貴）に、漫画映画のアフレコを見て、そこでしかない芝居が生まれたと熱く語っていた。日が変わり、いよいよなつは試験の日を迎える。仲や井戸原（小手伸也）らアニメーターたちを前に、なつは動画用紙に鉛筆を走らせて…。
なつ（広瀬すず）が試験に合格、ついに東洋動画のアニメーターとなった。作画課では仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）が若手のアニメーターを集め、次回作「わんぱく牛若丸」のキャラクターの募集をすると発表。駆け出しのなつも挑戦することを決意する。帰宅後も、キャラクターを思い浮かべ描くなつ。そのとき、咲太郎（岡田将生）がなつの部屋にきて、信哉（工藤阿須加）がなつを訪ねてきていると声をかけてきた…。
なつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）は、１２年前に生き別れになった妹・千遥がいるはずの住所を訪ねる。その住所には、一軒の木造アパートがあった。不意にそのアパートから出てきた若い女性の姿に二人は息をのむ。「千遥」と声をかけるなつ。そして、なつと咲太郎はその女性の部屋に通され、ある話を聞かされる。その言葉に衝撃を受けたなつはその部屋を飛び出してしまう。
思いもよらなかった千遥の消息に、大きなショックを受けるなつ（広瀬すず）。咲太郎（岡田将生）や亜矢美（山口智子）のなぐさめにも、かたくなに心を閉ざしてしまう。翌朝、遅刻して東洋動画に出社すると、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）、下山（川島明）ら、アニメーターたちが集まり、キャラクター検討会が行われていた。そこでなつは、仕上げていた常盤御前のキャラクターを提出するが…。
アニメーション映画のキャラクター検討会が行われ、常盤御前のキャラクターを巡りなつ（広瀬すず）と麻子（貫地谷しほり）の意見がぶつかる。そこで仲（井浦新）と井戸原（小手伸也）は、ある提案を行う。午後になり、仲から呼び出されたなつと麻子は、１枚のキャラクターの絵を見せられる。その絵を見たなつは、みずからの足りない部分を感じ、麻子に謝る。一方麻子は、謝るよりも仕事で責任を取るしかないとなつに伝え…。
前作「白蛇姫」のポスターを見ていたなつ（広瀬すず）は、自分がアニメーターとして頑張れば、ポスターに名前を載せることができることを知る。そして、生き別れの千遥がそれを見てくれれば連絡があるかもしれないと、咲太郎（岡田将生）と信哉（工藤阿須加）、亜矢美（山口智子）に伝える。日が変わり、下山（川島明）のもと「わんぱく牛若丸」のアニメーターチームが集まり、新たな作品つくりに向けて意見交換が行われる…。
なつ（広瀬すず）たちアニメーターのいる作画課に、新人の演出助手、坂場（中川大志）が突然やってきた。そして原画担当の下山（川島明）に、動画の動きについて、ずばずば疑問をぶつける。見ると、それはなつが描いた馬の絵だった。必死に意図を説明するなつに対し、淡々と理詰めで動画の矛盾を指摘してくる坂場。なつが追い詰められたその時、坂場の言いたいことはわかったと、下山がふたりの間に割って入ってきて…。
坂場（中川大志）からの言葉に、不安になるなつ（広瀬すず）。友人の桃代（伊原六花）を誘って川村屋を訪れると、奥のテーブルで熱心に本を読む坂場の姿があった。なるべく近寄りたくないなつだったが、桃代に強引に引っ張られ、坂場と同じテーブルにつくことに。嫌がるなつをおもしろがる桃代は、さらにけしかけ、なつが坂場に聞きたかったことを聞かせる。その時、光子（比嘉愛未）が、やって来て…。
光子（比嘉愛未）から、雪次郎（山田裕貴）が川村屋を辞めると聞いたなつ（広瀬すず）は、雪次郎をアパートから風車へとつれてくる。芝居の道に進む決意を固めた雪次郎を必死に説得するなつ。しかし、本人の意思が固いうえ、咲太郎（岡田将生）も本人の意思を尊重すべきとなつに伝える。なつが職場でため息をついていると、茜（渡辺麻友）がやってきて、坂場（中川大志）のことで悩んでいるのかと興味深そうに尋ねてきて…。
雪次郎（山田裕貴）が役者になるため川村屋を辞めると言いだしてから数日後。朝、なつ（広瀬すず）がカーテンを開けると、窓の下に懐かしい３人の姿が。とよ（高畑淳子）、雪之助（安田顕）、妙子（仙道敦子）だ。風車のカウンターに腰掛けた３人、すると亜矢美（山口智子）と咲太郎（岡田将生）が現れた。雪次郎が劇団に入りたいといった背景に、咲太郎の影響があるはずと考えていた雪之助が口火をきり…。
雪次郎（山田裕貴）を菓子職人の道に戻すため、北海道から上京した雪之助（安田顕）、妙子（仙道敦子）、とよ（高畑淳子）。雪之助たちの説得に対し、雪次郎は、自分の夢を追わせてほしいと必死に懇願する。しかし、雪次郎の抵抗もむなしく川村屋に連れ戻されてしまう。なつ（広瀬すず）は、雪之助と雪次郎、それぞれの気持ちがわかるだけに、どうしていいのかわからないのだった。
ふとしたことがきっかけで、どうしてもうまく描けなかった動画を完成させたなつ（広瀬すず）。早速会社で下山（川島明）や麻子（貫地谷しほり）に完成した動画を見せると、ふたりとも悪くない反応。ところが午後になり、その動画用紙を見た露木（木下ほうか）が、なつたちのいる作画課に乗り込んできた。なつが描いた新しい手法を許せない露木に対し、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）はそこに東洋動画の将来があると言い…。
雪之助（安田顕）から、雪次郎（山田裕貴）に雪月を継がせたい理由を聞いたなつ（広瀬すず）。なつも家族に対する思いを雪之助に伝える。その後、なつたちが風車を訪れると、とよ（高畑淳子）と咲太郎（岡田将生）が酒を酌み交わし陽気に歌っていた。すると雪之助が風車のおかみ・亜矢美（山口智子）に、あしたの朝、店を貸してほしいと願い出る。そして、風車に呼び出された雪次郎は、雪之助にあるものをつくるように言われ…。
昭和３３年春、なつ（広瀬すず）が携わった新作の漫画映画「わんぱく牛若丸」の制作がついに終了。仲（井浦新）、露木（木下ほうか）、麻子（貫地谷しほり）ら、東洋動画のメンバーで打ち上げが行われる。そこで井戸原（小手伸也）から指名を受けたなつは、かつて農業高校で歌った曲を熱唱する。和やかな雰囲気で打ち上げが行われる中、陽平（犬飼貴丈）と顔をあわせたなつは、十勝にいる天陽（吉沢亮）のある話を聞かされる…。
短編映画の制作が決まり、なつ（広瀬すず）と麻子（貫地谷しほり）は原画を任されることになった。演出部からは坂場（中川大志）が参加。早速３人は企画を考え始める。勝手になんでも決めていく坂場のやり方に、麻子は早くも不安を口にする。一方北海道・十勝では、富士子（松嶋菜々子）と砂良（北乃きい）が庭で話をしていた。そこにやってきた照男（清原翔）は、ふたりの背後に人の気配を感じ…。
富士子（松嶋菜々子）からの電話で、なつ（広瀬すず）の妹、千遥が十勝の柴田家に来ていると言われたなつ。千遥が富士子に伝えた言葉になつは激しく動揺する。千遥に会いたいなつは、すぐにでも十勝に帰ろうと、会社に許可をもらい早退。知らせを聞いた咲太郎（岡田将生）も、すぐに風車へ。妹の消息がわかったことに安堵（ど）する。そのころ十勝では、千遥が柴田家の面々に対し、なつたちが来る前に帰ると告げていた…。
なつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）の妹・千遥が、突然柴田家に姿を現した。その日の晩ごはん、富士子（松嶋菜々子）は、なつの好物で千遥をもてなす。富士子や泰樹（草刈正雄）、剛男（藤木直人）たちのやり取りを見ていた千遥は、ふいに自分の境遇を語りだす。それを聞いた泰樹は、千遥に翌朝早起きしていっしょに働こうと提案する。千遥は泰樹の申し入れにうれしそうにうなずき、そして…。
柴田家にきている妹の千遥に会うため、急いで十勝に向かったなつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）。早朝、帯広に着いたふたりは雪月に立ち寄り、雪之助（安田顕）の運転する小型トラックで柴田家に到着。なつの到着を待ちわびていた富士子（松嶋菜々子）をはじめ、懐かしい面々との久々の再会を喜ぶなつ。あとは千遥との再会を待つばかりのなつに対し、泰樹は思わぬことを口にする…。
千遥（清原果耶）に会いたい一心で十勝にやってきたなつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）。しかし、柴田家に着いたころには、すでに千遥の姿はなかった。泰樹（草刈正雄）にも、なぜ千遥がなつの到着を待たずに出て行ったのかその理由がわからない。そんななか、なつと咲太郎あてに千遥からの一通の手紙が届く。そこには、戦後、なつたちと離れて暮らした千遥の生い立ちや、なつに会わないまま帰った本当の理由が記されていた…。
妹の千遥に会うことがかなわなかったなつ（広瀬すず）は、久しぶりに天陽（吉沢亮）を訪ねる。４年ぶりの再会に喜ぶふたり。天陽の隣には、一生懸命に働く天陽の妻・靖枝（大原櫻子）の姿があった。天陽の両親・正治（戸次重幸）とタミ（小林綾子）もなつを出迎え、近況報告に花を咲かせる。その後、アトリエで天陽とふたりきりになったなつは、靖枝とのなれ初めについて天陽から聞かされるが…。
なつ（広瀬すず）が帰省中の柴田家に、北海道大学に通う夕見子（福地桃子）が帰ってきた。さらにはっきりとした物言いになっている夕見子に、富士子（松嶋菜々子）をはじめ、泰樹（草刈正雄）までもが振り回され、柴田家に賑（にぎ）やかな日常が戻ってくる。夜、なつと夕見子が久しぶりに枕を並べていると、夕見子はなつの童話集を見て、思いも寄らない感想を口にする。なつはそれを聞いて、あることを思いつき…。
なつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）が東京に帰ってきた。二人は、十勝での出来事を亜矢美（山口智子）に報告。亜矢美は、千遥の心の内にあるものを察し、落ち込む二人を元気づける。翌日、なつが東洋動画に出社すると、下山（川島明）、麻子（貫地谷しほり）、坂場（中川大志）から、宿題だった短編映画の企画案を求められる。そこでなつが、帰省中にヒントを得た企画について話しだすと、皆興味を持ちだし…。
なつ（広瀬すず）が初めて原画を務める短編映画の制作が始まった。脚本家をたてない坂場（中川大志）のやり方に、麻子（貫地谷しほり）は難色を示しながらも、下山（川島明）を中心になつや麻子、新人の動画マンが集まり、ストーリーの検討会が行われる。互いに意見を言い合いながら物語が少しずつできあがっていく中、今まで口を閉ざしていた新人動画マンの神地（染谷将太）が、突如遠慮なく意見をぶつけてきて…。
咲太郎（岡田将生）は、劇団を辞めて声優のプロダクションを立ち上げるとなつ（広瀬すず）に宣言する。咲太郎は、所属第１号の蘭子（鈴木杏樹）とともに、雪次郎（山田裕貴）やレミ子（藤本沙紀）に声優という仕事の可能性を語る。季節が巡り、制作の期限が迫ってきた初夏。東洋動画では、短編映画のストーリーがなかなかまとまらず、なつは、麻子（貫地谷しほり）や坂場（中川大志）らとともに生みの苦しみを味わっていて…。
東洋動画では、なつ（広瀬すず）のアイデアにより脚本が固まり、ようやく短編映画の制作が動きだす。坂場（中川大志）は新人の神地（染谷将太）とともに絵コンテの作業に進もうとするが、なんでも勝手に決めてしまう坂場のやり方に、麻子（貫地谷しほり）は違和感を覚える。そのころ、咲太郎（岡田将生）は、蘭子（鈴木杏樹）、雪次郎（山田裕貴）たち所属俳優をスタジオに集め、ある海外映画の吹き替えに臨もうとしていて…。
仕事のことで落ち込み、風車で飲んだくれていた雪次郎（山田裕貴）のもとに、突然夕見子（福地桃子）が現れた。北海道で大学に通っているはずだ、と驚くなつ（広瀬すず）や雪次郎たち。上京の理由を訪ねるが、夕見子は質問をはぐらかしたまま、行き先も告げずに去ってしまう。一方東洋動画では、なつの携わる短編映画の絵コンテがようやく完成するが、下山（川島明）は、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）に思わぬ指摘をされて…。
亜矢美（山口智子）が営むおでん屋・風車に、なつ（広瀬すず）や咲太郎（岡田将生）、坂場（中川大志）、雪次郎（山田裕貴）たちが集まる。その中心にいるのは、北海道から上京している夕見子（福地桃子）。相変わらず独自の視点で恋愛について語っているが、なつにはまったく理解ができない。その夜、なつは夕見子に、どうして東京に来たのか、今どんな人と一緒にいるのか聞き出そうとするが…。
なつ（広瀬すず）が会社から帰ると、風車で働き始めた夕見子（福地桃子）から、カウンターに座っている泰樹に似た風貌の男性を紹介される。彼こそが夕見子と東京にやってきた高山（須藤蓮）だった。なつたちは高山と会話をしようと試みるが警戒心が強く、打ち解けられない。翌朝、東洋動画に出社したなつは、下山（川島明）が原画を手伝うと聞かされる。下山は、仲（井浦新）と坂場（中川大志）の対立が原因だと言い…。
日曜日、雪次郎（山田裕貴）の住む安アパートを訪ねたなつ（広瀬すず）と夕見子（福地桃子）は、３人で映画を見に行くことに。映画を鑑賞した帰り道、なつは久しぶりに川村屋に立ち寄る。川村屋では光子（比嘉愛未）が出迎え、なつは光子に咲太郎（岡田将生）の近況を報告。咲太郎が新しい会社を始めた背景に、なつの存在があると光子は３人に話す。すると突然、あることを相談したいと夕見子は光子に話を持ちかけ…。
東洋動画では、なつ（広瀬すず）や麻子（貫地谷しほり）たちが原画を描いている。そこへ演出を担当する坂場（中川大志）が現れ、描き直しの指示をする。周囲は原画を描いた経験のない坂場の進め方に疑問を持つが、理屈を並べる坂場に、反論できずにいた。そんな中、なつは背景画を担当する陽平（犬飼貴丈）の所へいき、愚痴をこぼす。すると陽平は、なつの知らない坂場と天陽（吉沢亮）の意外なつながりについて語り始めて…。
憤慨した夕見子（福地桃子）が、高山（須藤蓮）を連れて風車にやってきた。夕見子が東京に来ていることを十勝の家族に伝えてしまったなつ（広瀬すず）を責め、東京から離れると言い放つ。夕見子の言い分に対して、なつも思いをぶつける。やがて、それを聞いていた高山が、夕見子やなつ、咲太郎（岡田将生）たちを前にして、衝撃の告白をする。夕見子と高山が言い合いをしていると、その様子をひそかに見ている人物がいて…。
なつ（広瀬すず）たちの短編映画に、声を吹き込む作業が進められている。声優には咲太郎（岡田将生）の事務所から蘭子（鈴木杏樹）らが担当し、ついに作品が完成する。仕事を終え、つかの間の休息として、東洋動画のメンバーでハイキングに行くことに。制作中は何度もぶつかった麻子（貫地谷しほり）や坂場（中川大志）も、一緒になってバレーボールをして笑い合う。そんな中、麻子はメンバーにある思いを打ち明ける。
昭和３８年夏、なつ（広瀬すず）は東洋動画の原画担当初の女性アニメーターとなった。風車では、週刊誌に載ったなつの話で盛り上がっていた。そんな中、咲太郎（岡田将生）が、劇団の中で雪次郎（山田裕貴）と蘭子（鈴木杏樹）の仲がうわさになっていると口にする。雪次郎が気にしていないか心配になったなつは部屋を訪ねる。一方東洋動画では、大人気テレビ漫画の影響を受け、社内でもテレビ漫画を製作する班をつくる話が出て…。
なつ（広瀬すず）や茜（渡辺麻友）とともにテレビ班に行くように命じられた坂場（中川大志）は、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）たちに、東洋動画のテレビアニメに対する姿勢を問うが納得いく回答が得られない。なつに、もう漫画映画の世界には戻れないとこぼす坂場。そのころ、劇団「赤い星座」の稽古場では次回作の主役が発表され、雪次郎（山田裕貴）が抜てきされる。しかし納得いかない若手劇団員たちは雪次郎を呼び出し…。
主役抜てきへのやっかみから、劇団員たちに呼び出されたと思った雪次郎（山田裕貴）だが、実は新しい劇団の旗揚げの誘いだった。蘭子（鈴木杏樹）を裏切ることはできないと断る雪次郎だが、稽古中に蘭子の口からとある事実を告げられる。一方、新作「百獣の王子サム」の制作に携わるためにテレビ班に移ったなつ（広瀬すず）と茜（渡辺麻友）たち。だが、映画とは違い、簡略化された原画の数々を目の当たりにし、戸惑いを隠せず…。
雪次郎（山田裕貴）が大役を務めた舞台を見るなつ（広瀬すず）や坂場（中川大志）、光子（比嘉愛未）。感動したなつや坂場は、その感想を雪次郎に伝える。舞台に満足した咲太郎（岡田将生）も雪次郎をほめたたえる。喜ぶ雪次郎。そして、舞台は無事に幕を閉じる。主役、蘭子（鈴木杏樹）に感謝を伝え礼をする雪次郎。すると蘭子は、自分の家に来るように誘う。ふたりでお祝いしようと言う蘭子に雪次郎は…。
仕事から帰ったなつ（広瀬すず）は、風車に来ていたレミ子（藤本沙紀）から、雪次郎（山田裕貴）が舞台の千秋楽のお祝いに、蘭子（鈴木杏樹）の自宅に招かれたことを知らされる。それを聞いた亜矢美（山口智子）は、過去の経験から、雪次郎の恋と役者人生の両面を心配する。そのころ、雪次郎は、蘭子への思いや劇団が分裂してからの出来事を打ち明けていた。その話を黙って聞いていた蘭子は、雪次郎に思いもよらない言葉をかけ…。
なつ（広瀬すず）たちの作ったテレビ漫画「百獣の王子サム」の放送が始まった。十勝の柴田家では富士子（松嶋菜々子）や剛男（藤木直人）、そして泰樹（草刈正雄）も、なつの活躍を喜んでいる。東洋動画のテレビ班では、演出の坂場（中川大志）と制作進行の言い争いが増す。その間で、なつも新しいアイデアを出し、作品づくりの中核を担うようになる。そのころ、帯広の雪月に、大きなカバンを抱えた雪次郎（山田裕貴）が現れて…。
東洋動画の新年会で、大杉会長からテレビ漫画に力を入れるよう言われるなつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）。新年会後、自分が映画から外されたのは、仲から嫌われているからだと言いだす坂場。だが、仲（井浦新）が才能を買っているはずのなつまで、テレビ漫画に異動させたことに疑問を持つ茜（渡辺麻友）。桃代（伊原六花）が、二人がつきあってると思われているからではと言いだすが、坂場はつきあってないと否定して…。
風車では、カスミ（戸田恵子）や茂木社長（リリー・フランキー）たちが集まり、亜矢美（山口智子）が、かつてムーランで踊り子だったころの悲しい恋の話がはじまる。それを聞いていたなつ（広瀬すず）は、今も結婚していない亜矢美の気持ちに思いを巡らせる。年が明け、テレビ漫画の「百獣の王子サム」が大人気となり、ますますアニメーションの仕事に追われるなつたち。そんな中、同僚の茜（渡辺麻友）が結婚することになり…。
長編映画を任されることになった下山（川島明）の誘いにより漫画映画の演出をすることになった坂場（中川大志）。再び映画に携われるとなつ（広瀬すず）に報告し、なつへの思いも伝える。そしていよいよ、下山を中心に長編漫画映画の制作が始まるが、演出の坂場のこだわりが強く、一向に脚本が進まない。見かねた仲（井浦新）は、坂場と神地（染谷将太）に声をかけるが、仲に心を開かないふたりは聞く耳をまったく持たず…。
坂場（中川大志）の思い描くイメージの要求が高過ぎて、長編映画の制作がなかなか進まない。締め切りが迫る中、坂場と折り合いが悪くなっていた仲（井浦新）が、なつ（広瀬すず）にキャラクターの入ったカット袋を託す。なつから、その動画用紙を見せられた坂場は、仲に対して抱いていた思いが誤りだったことに気づき、仲に力を貸してほしいと頼む。帰りに風車に寄ったなつと坂場は、二人の関係を亜矢美（山口智子）に気づかれ…。
なつ（広瀬すず）が原画、坂場（中川大志）が演出を務めた漫画映画は大失敗。坂場はその責任を取り、東洋動画に退職届を提出する。その後、なつのもとを訪れた坂場は、アニメーターとして終わった、自分との約束を忘れてくれ、となつに言う。坂場からの一方的な申し入れに、なつは坂場への思いを一気に話し、その場から去る。帰宅以来、部屋にこもりきりのなつを心配した亜矢美（山口智子）は咲太郎（岡田将生）に相談するが…。
なつ（広瀬すず）から事情を聞いた咲太郎（岡田将生）は、妹の不憫（ふびん）さに胸が締めつけられる。その時、なつを訪ねて坂場（中川大志）が風車にやってくる。なつに謝罪をしたいという坂場に対し、どうしても許すことができない咲太郎は、帰れと言う。しかし、なつと咲太郎、亜矢美（山口智子）を前に、坂場はこれまで口にしてこなかったなつへの思いを語りだす。なつと結婚させてほしいと懇願する坂場に、兄の咲太郎は…。
昭和４１年の秋。ついに結婚を決めたなつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）は、十勝の家族に報告するため北海道にやってきた。緊張しながらも、柴田家の面々に結婚のあいさつをする坂場。家族が増えると喜ぶ富士子（松嶋菜々子）や剛男（藤木直人）たちだったが、なぜか煮えきらない坂場の言葉に、泰樹（草刈正雄）は難しい顔をする。そんな泰樹に対して、坂場はさらに周囲を不安にさせるような発言をしてしまい…。
十勝に戻ってきたなつ（広瀬すず）は、農協に勤める夕見子（福地桃子）がバター作りをしようとしていることを知る。翌日、なつと坂場（中川大志）は帯広の雪月を訪れ、すっかり菓子職人になった雪次郎（山田裕貴）や、雪之助（安田顕）たちに結婚報告をし、大歓迎される。そこへ、かつてなつがお世話になった高校演劇部員たちも現れ、再会を懐かしむ。一方、農協では工場を新設しようとしていたが、ある問題が起こる。
剛男（藤木直人）や夕見子（福地桃子）が勤める農協では、酪農を守るため、工場を新設し、乳業会社をつくろうという案が出ていた。しかし、反対派と折り合いがつかず、組合長・田辺（宇梶剛士）をはじめ、泰樹（草刈正雄）や天陽（吉沢亮）ら酪農家が集まり、激しい議論になる。その時、坂場（中川大志）の言葉を思い出した菊介（音尾琢真）が、酪農への純粋な思いを語りだし、なつ（広瀬すず）をはじめ、皆はその話に耳を傾け…。
農協の工場建設問題は無事解決する。なつ（広瀬すず）の育った環境を知った坂場（中川大志）は、なつが多くの人からの愛情を受けて育ったことを実感し、絵を生み出す力の源を知る。そして坂場はある思いをなつに打ち明ける。組合長の田辺（宇梶剛士）に呼ばれたなつは、入院している病院を訪れる。すると田辺からあるお願いされる。一方、そのころ、雪月では、雪次郎（山田裕貴）が何やら企てており…。
雪次郎（山田裕貴）に呼び出され、なつ（広瀬すず）や坂場（中川大志）、天陽（吉沢亮）、そして夕見子（福地桃子）までもが雪月に集まった。そこで雪次郎は、雪月で初めて自分が考案したお菓子の新作を一同に披露する。雪次郎に促されるまま、十勝の素材で作ったお菓子を口にする一同。その瞬間、ふだんは厳しい夕見子までもがお菓子を絶賛する。そして父の雪之助（安田顕）も食べてみるが…。
なつ（広瀬すず）を嫁に出すことになり、わが子同然に育ててきた富士子（松嶋菜々子）は、１冊のノートをなつに手渡す。そこに書かれた内容に、なつは深い愛情を感じる。その後、なつは坂場（中川大志）と天陽（吉沢亮）の家を訪れる。以前から天陽の描く絵に感銘を受けていた坂場は、描かれた絵を見つめ、いつものようにある疑問を天陽に投げかける。すると、天陽は坂場の想像を上回る返答をするのだった…。
なつ（広瀬すず）が東洋動画で働き、夫の坂場（中川大志）が翻訳の仕事をしながら家事を行う新婚生活が始まった。アニメブームの中、なつは「魔法少女アニー」の原画を任される。その一方、妊娠して仕事に取り組む茜（渡辺麻友）を見て、働きながら出産することの難しさを実感する。そのころ、声優プロダクションの仕事が多忙になった咲太郎（岡田将生）のもとに、川村屋の野上（近藤芳正）が神妙な顔で訪ねてきて…。
なつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）の新居を訪れ、咲太郎（岡田将生）は結婚することにしたと報告する。慌てて川村屋を訪ねたなつに、光子（比嘉愛未）は川村屋の経営を退き、咲太郎の事務所を手伝うつもりだと言われる。新宿一帯の再開発で川村屋も新しいビルに建て替えるのだ。一方、風車では亜矢美（山口智子）と茂木社長（リリー・フランキー）が話し込んでいた。そこへ咲太郎が結婚報告にやってきて…。
光子（比嘉愛未）との結婚を亜矢美（山口智子）に報告した咲太郎（岡田将生）。皆が帰った後、二人で飲み直しているうちに、咲太郎は亜矢美と出会ったころのことを話しだす。大人として成長した今、自分をもっと頼ってほしいという咲太郎に亜矢美はあるお願いをする。一方、東洋動画ではかぜを引いた茜（渡辺麻友）を気遣い、なつ（広瀬すず）は早めに帰宅させようとするが、茜はあまり大げさにしないでほしいと言い…。
風車でなつ（広瀬すず）の誕生日と、咲太郎（岡田将生）と光子（比嘉愛未）の結婚を祝う会が行われた。茂木社長（リリー・フランキー）やカスミ（戸田恵子）たち常連客が大勢集まった。そこで亜矢美（山口智子）は新しい店のことを話す。咲太郎は新しい店のことは自分と光子に任せてほしいと申し出る。それを聞いた亜矢美はある想（おも）いを口にする。その数日後、風車を訪れたなつと咲太郎は…。
なつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）の新居に茜（渡辺麻友）と下山（川島明）、神地（染谷将太）が訪ねてきた。聞けば、東洋動画の社長・山川（古屋隆太）が妊婦である茜に対し、産後は契約社員として働いてもらいたいと言ってきたのだと言う。神地は、そんな会社のやり方に対してどうしても納得がいかず、憤る気持ちをなつたちにぶつける。そんなある日、なつは仕事中に貧血を起こし倒れてしまう。用心のため病院にいくと…。
なつ（広瀬すず）の妊娠がわかる。夫の坂場（中川大志）と喜んだのもつかの間、これからの生活のことや、産後も仕事を続けていけるのか不安になるなつ。生活は自分が支えていくと言う坂場に背中を押され、なつは働き続けたいというアニメーターとしての仕事への思いを再確認する。下山（川島明）と神地（染谷将太）に妊娠のことを知らせるなつ。たとえ契約社員になっても働くつもりだと伝えると、二人は…。
なつ（広瀬すず）は、妊娠したことを報告するため風車プロダクションを訪れる。咲太郎（岡田将生）や光子（比嘉愛未）、蘭子（鈴木杏樹）たちはなつの妊娠を喜ぶ。そして、なつは電話で十勝の柴田家にも報告し、富士子（松嶋菜々子）にうれしさの反面、初めて母となる不安を漏らす。数か月後、テレビ漫画づくりの激務の中、なつのおなかはどんどん大きくなっていた。そんななつの所へあの人が帰ってきて…。
麻子（貫地谷しほり）が日本に帰ってきた。なつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）を訪ねてきた麻子を自宅に招き入れ、三人は久しぶりの再会を喜ぶ。麻子はアニメーションの世界に戻り、製作会社を立ち上げていた。準備を進めている麻子は、一緒にテレビ漫画を作らないかと坂場に持ちかける。同じくアニメーションの世界へ戻りたい坂場にとっては、麻子からの誘いは願ってもないはずだが、坂場は黙り込んでしまい…。
帰宅したなつ（広瀬すず）に坂場（中川大志）は、なつの仕事中、麻子（貫地谷しほり）の会社に行ってきたことを打ち明ける。坂場は、子どもが生まれ、預けやすい年齢になるまで入社を待ってもらうと決めたと言う。なつは保育園の事情を調べ、熟考の上決断をした坂場に感謝し、思わず涙を浮かべる。いよいよ、出産の日が近づいてきたなつは、仲（井浦新）や下山（川島明）、神地（染谷将太）たちに見送られ、産休に入るが…。
なつ（広瀬すず）がおなかの痛みを訴えた時、玄関の呼び鈴が鳴る。慌てて坂場（中川大志）が戸を開けると、富士子（松嶋菜々子）の姿が。さらに、剛男（藤木直人）、泰樹（草刈正雄）までもが十勝からはるばる駆けつけてきたのだった。いったん痛みが治まったなつは、久々に富士子らとともに食卓を囲み、和やかな時間を過ごす。そんな時、富士子から夕見子（福地桃子）について思わぬ知らせを受け…。
なつ（広瀬すず）の陣痛が始まり、病院にやってきた富士子（松嶋菜々子）たち一同。いても立ってもいられない坂場（中川大志）と咲太郎（岡田将生）、剛男（藤木直人）の男性陣。やがて病室から赤ちゃんの元気な産声が聞こえてくるとみんな喜びの表情を浮かべるのだった。赤ちゃんの名前は、なつたちの希望により泰樹（草刈正雄）に名付けてもらうことになる。その名前は…。
産休が明け、再びアニメーションの仕事に戻ってきたなつ（広瀬すず）。しかし、仲（井浦新）から新しい作品の作画監督ではなく「魔法少女アニー」の原画として復帰するよう言われる。そんな中、なつは仕事に集中しようとしても優のことが気になってしまうのだった。一方、自宅では坂場（中川大志）が翻訳の仕事をしながら優の面倒を見ているが、坂場もまたアニメーションのことが気になっていて…。
産休が明けてアニメーションの会社に戻ろうとしていたなつ（広瀬すず）は、娘の優を預ける保育園がなかなか見つけられないでいた。そんなとき、仲（井浦新）から呼び出されたなつは、作画監督の話がきていると伝えられる。改めて、社長の山川（古屋隆太）と制作部長の佐藤（橋本じゅん）から、スポーツ漫画を原作にしたテレビ漫画の作画監督の打診を受ける。この主人公の境遇は、なつになら描けるはずだと言われて…。
娘の優を預ける保育園が見つからないなつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）。個人で保育を引き受けてくれる保育ママを探すため、駆けつけた麻子（貫地谷しほり）とともに近所に配るビラを作っていた。そこへ明子を連れた茜（渡辺麻友）と下山（川島明）が訪ねてくる。神地（染谷将太）から話を聞いた茜は、誰よりもアニメーションの仕事の厳しさを知る戦友として、なつが働いている間、自分たちが優を預かると申し出て…。
なつ（広瀬すず）は仕事中に娘の優（増田光桜）が熱を出したと茜（渡辺麻友）から連絡が入る。仕事が忙しいなつは、麻子（貫地谷しほり）のもとで働く夫の坂場（中川大志）に連絡し、優を迎えに行ってもらおうとするが、連絡が取れない。その夜、なつが急いで仕事から帰ってくると、眠る優のそばに咲太郎（岡田将生）の姿が。なつは大事な時に優と一緒にいられないことを痛感し、作画監督を引き受けてしまったことを悩み始め…。
ある朝、なつ（広瀬すず）が目を覚ますと娘の優の姿が見当たらない。慌てて探すと、優はなつが仕事で持ち帰った動画用紙に絵を描いていた。なぜこんなことをしたのか問いただすと、優からは思いもよらない言葉が返ってきて、思わず言葉を失うなつ。そんな優の描いた絵を見て、坂場（中川大志）はあることに気付く。その日、なつが東洋動画に出社すると、制作部長からは「キックジャガー」の最終回をどう描くのかと問われ…。
なつ（広瀬すず）が、茜（渡辺麻友）の家に預けている優を迎えに行く。すると茜の娘の明子の誕生日を一緒に祝いたいから家に帰りたくないと言われる。さらに、茜と一緒がいいと言われ、言葉を失うなつ。帰宅した坂場（中川大志）に、ずっと優を茜に預けてきたことの不安を口にするなつ。その夜、優のいない布団の中で眠れずにいたなつだったが、そこへ突然、電話が鳴り響き…。
なつ（広瀬すず）の娘の優が５歳になったある日、優は雲を指さし、その形が馬に似ているとなつに言う。本物の馬が見たいと言う優になつは夏休みになったら十勝に連れていくと約束する。だが、なつはそのころテレビ漫画の「魔界の番長」で再び作画監督を任されており、引き受けた以上はヒットさせようと必死になっていた。そんなある日、北海道から遊びに来た夕見子（福地桃子）が天陽（吉沢亮）について気になることを言い…。
なつ（広瀬すず）の手がけたテレビ漫画「魔界の番長」が放送される。しかし、娘の優は怖がって見ようとしない。坂場（中川大志）に、子どもは多感だからと言われるも、子どもが怖がるアニメを作ることに思い悩むなつ。そんなある日、神地（染谷将太）はなつを呼び出し、麻子（貫地谷しほり）からマコプロに誘われていると告げ、神地の抱く夢を語るのだった。一方、十勝では体調を崩した天陽（吉沢亮）が…。
病院を抜け出してきた天陽（吉沢亮）は、アトリエに籠もり、徹夜で描き続けて一枚の絵を完成させる。天陽は、一晩中寄り添っていた靖枝（大原櫻子）を起こし、絵が出来たことを伝えると、病院に戻る前に畑を見てくると言い残して、アトリエを後にする。夏が終わるころ、遅めの夏休みをとったなつ（広瀬すず）は娘の優を連れて十勝にやってきた。久しぶりの里帰りに富士子（松嶋菜々子）は温かく迎えてくれるが…。
なつ（広瀬すず）は娘の優を連れて天陽（吉沢亮）の家を訪ねる。山田（戸次重幸）とタミ（小林綾子）は、あの日の夜のことをなつに語りだす。これからの生活のために、離農を考えているという山田に、陽平（犬飼貴丈）も同意するが、靖枝（大原櫻子）はこの土地から動きたくないと訴えかけ、あの晩帰ってきた天陽の思いを語りだす。やがて、天陽のアトリエで一人になったなつは、天陽の描いた自画像と向き合い…。
十勝へ帰省中のなつ（広瀬すず）は、雪月を訪れ、菓子職人となった雪次郎（山田裕貴）と夕見子（福地桃子）に再会する。娘の優が雪次郎の作った菓子を食べていると、妙子（仙道敦子）やとよ（高畑淳子）も現れ、わいわいとにぎやかになり、昔の雪月の雰囲気が戻ってくる。そこへ雪之助（安田顕）が現れ、天陽（吉沢亮）が描いたというあるモノを見せる。天陽がそれに込めた思いを、雪之助は静かに語りだすのだった…。
娘の優の言葉に背中を押されたなつ（広瀬すず）は、すぐに東京にいる坂場（中川大志）に電話をかけ、いつしか坂場から手渡された本をアニメーションにしたいと告げる。そんな時、札幌の放送局で働く明美（鳴海唯）が十勝に帰省し、久しぶりに柴田家で家族が勢ぞろいする。やがて、話題はなつと妹の千遥の話になり、なつは千遥のためにもまだまだアニメーションを辞めてはいけないと改めて心に誓うのだった…。
十勝に帰省中のなつ（広瀬すず）から、新しい企画に参加したいと言われた坂場（中川大志）は、なつたちが帰ってくる前に企画書を書き上げる。舞台は北海道、ささやかな日常を懸命に生きる開拓者たちの話だという。マコプロに企画を提出すると、麻子（貫地谷しほり）は、なつが作画監督ならば、企画を進めると坂場に告げるのだった。一方、なつは、これまで育ててもらった仲（井浦新）に、東洋動画を辞めたいと告げるのと…。
なつ（広瀬すず）が東洋動画を辞める日。なつは、仲（井浦新）や井戸原（小手伸也）、堀内（田村健太郎）たちと挨拶を交わし、これまで仲間とともに試行錯誤してきた日々を思い出す。アニメーターに拍手で見送られる中、なつは１８年間勤めてきた東洋動画を去るのだった。そして、いよいよマコプロに入社したなつ。麻子（貫地谷しほり）や坂場（中川大志）や神地（染谷将太）たちと、満を持して新しい企画に挑戦するのだった…！
新しいアニメーションの舞台が北海道に決まり、マコプロのメンバーはロケハンのため十勝を訪れる。柴田家を訪れた麻子（貫地谷しほり）、坂場（中川大志）、神地（染谷将太）、下山（川島明）たちは泰樹（草刈正雄）から開拓の話を聞く。そこで泰樹は十勝にやってきたころの話を語りだす。話を聞いた富士子（松嶋菜々子）が、泰樹は十勝に連れてこられたなつ（広瀬すず）を、かつての自分に重ねていたのではないかと話しだし…。
十勝から東京に戻ったなつ（広瀬すず）は、咲太郎（岡田将生）の事務所を訪ねる。なつは十勝の雪月でとよ（高畑淳子）から開拓時代の話を聞いていると、そこに突然、亜矢美（山口智子）がやってきた話をする。驚く咲太郎と光子（比嘉愛未）になつは、亜矢美が日本中を旅していたという話をする。すると、咲太郎と光子は…。そしてマコプロでは十勝を舞台としたテレビ漫画の制作が進んでいく。
東京に戻ったなつ（広瀬すず）は、早速、新しいアニメーションの企画「大草原の少女ソラ」の主人公ソラのキャラクターを描いてみたが、麻子（貫地谷しほり）や坂場（中川大志）たちにまったく認められない。思い悩むなつに対して下山（川島明）は、十勝でスケッチした優（増田光桜）と泰樹（草刈正雄）の絵を見せる。すると、イメージが沸き起こり、なつは勢いよくソラのキャラクターを描き始め…。
マコプロダクションでは連日、なつ（広瀬すず）と坂場（中川大志）を中心に「大草原の少女ソラ」の制作が進んでいく。時に、泰樹（草刈正雄）の姿を想像しながら原画を描き続け、忙しいながらも充実した日々を過ごすなつ。そんな中、声優のオーディションが行われ、咲太郎（岡田将生）の事務所に所属する蘭子（鈴木杏樹）やレミ子（藤本沙紀）の配役が決まっていく。そして、ついに放送日がやってきて…。
なつ（広瀬すず）や坂場（中川大志）が手がけた「大草原の少女ソラ」の放送が始まった。泰樹（草刈正雄）や富士子（松嶋菜々子）たちの柴田家や、小畑家と亜矢美（山口智子）、山田家の人々がそれぞれの思いで放送を見ていた。放送終了後、プロデューサーの麻子（貫地谷しほり）は、テレビ局で、視聴率と評判を聞いてくる。その評判とは…。そして、ある女の子がマコプロにやってくる。
マコプロダクションで日曜日も忙しく働くなつ（広瀬すず）たち。そこに千遥（清原果耶）とその娘、千夏（粟野咲莉）が現れた。「大草原の少女ソラ」のファンだという千夏に、麻子（貫地谷しほり）がソラのセル画をあげるも、足早に去ろうとする千遥。なつのことは千夏には何も話していないのだと言う。今どうしてるのかと聞くなつに、千遥は神楽坂の料理屋で働いているので、お客として一度来てほしいと言い残して去り…。
マコプロを訪ねてきた千遥（清原果耶）と再会したなつ（広瀬すず）。千遥の働いている神楽坂のお店「杉の子」にお客としてきてほしいと言われ、咲太郎（岡田将生）と光子（比嘉愛未）と信哉（工藤阿須加）と明美（鳴海唯）とともにお店を訪ねる。千遥の事情を知っているなつたちは、皆初めて会うお客として接し、店員の上田（助川嘉隆）と自分たちのこれまでの話を語らう。千遥は料理を作りながら、なつたちの話に耳を傾けて…。
千遥（清原果耶）が働く神楽坂の料理屋に、咲太郎（岡田将生）たちとともに訪れたなつ（広瀬すず）は、去り際に千遥にとある手紙を渡す。その手紙を見た千遥は思わず涙するのだった。次の日曜日「大草原の少女ソラ」を見ている柴田家や千遥たち。アニメの中で牛の乳搾りをしているのを見て、千夏（粟野咲莉）は乳搾りがしたいと言う。時を同じくして、坂場家でも、アニメを見ていた優（増田光桜）が乳搾りをしたいと言い…。
神楽坂の料理屋に行き、千遥（清原果耶）に手紙を渡したなつ（広瀬すず）。その後、「大草原の少女ソラ」を見た千遥と千夏（粟野咲莉）は、再びマコプロダクションを訪ねてくる。アニメを見て、改めてなつがどんなふうに育ってきたかを知ったという千遥に、料理を食べてみて、千遥がどれだけ誇りをもって料理をしているかを感じたと話すなつ。しかし、そんな千遥から突然、お店を辞めたいと思っていると打ち明けられて…。
千遥（清原果耶）からお店を辞めたいと聞いたなつ（広瀬すず）と咲太郎（岡田将生）は、千遥の働く料理屋「杉の子」に向かう。店には、すでに千遥と、千遥の育った置き屋の女将（おかみ）・なほ子（原日出子）が来ていた。そして扉が開き「杉の子」女将の雅子（浅茅陽子）と、千遥の旦那である清二（渡辺大）が入ってくる。一同、向き合う中、千遥は自分の思いをポツリポツリと語りだす。そして、なつは…。
千遥（清原果耶）にあるものを届けにきた剛男（藤木直人）は、父の手紙が咲太郎（岡田将生）となつ（広瀬すず）と千遥の三兄妹（きょうだい）全員に届いたことを知り…。なつは、剛男に夏休みになったら優（増田光桜）と千遥と千夏（粟野咲莉）を連れて遊びに行くと話す。そんな時、剛男は、最近、泰樹（草刈正雄）が穏やかになったと話し…。そして十勝では、泰樹が富士子（松嶋菜々子）にある思いを話す。
小学校に入学する優（増田光桜）のため富士子（松嶋菜々子）が上京してきた。なつ（広瀬すず）が優の入学の準備をしていると、富士子が最近、泰樹（草刈正雄）が元気がないとぽつりと話す。一方、「大草原の少女ソラ」は放送から半年がたち徐々に人気番組になっていた。マコプロでは、皆寝不足と疲労と闘いながら必死にアニメ制作をしている。なつと坂場（中川大志）の机の上も仕事が山積みで…。
「大草原の少女ソラ」を見ていた十勝の柴田家では、泰樹（草刈正雄）が何か物思いにふけっていた。放送後、久しぶりに「雪月」のお店に向かった泰樹は、とよ（高畑淳子）を訪ねるのだった。梅雨に入る頃、なつ（広瀬すず）たちは「大草原の少女ソラ」も大詰めを迎えていたが、放送前日ギリギリに完成することが当たり前になっていた。マコプロでは、局のプロデューサーからのクレーム電話を麻子（貫地谷しほり）が受けていて…。
大好評のうちに「大草原の少女ソラ」の放送が終わった。マコプロでは放送後、なつ（広瀬すず）や坂場（中川大志）、麻子（貫地谷しほり）や神地（染谷将太）たちとスポンサーのミルコスの社長が参加し、番組の成功を祝し打ち上げパーティーを開催する。再び、マコプロに次回作をお願いされたと明かす麻子だが、マコプロメンバーの胸の中には、この作品の制作過程を思い出し、さまざまな思いが巡っていて…。
「大草原の少女ソラ」が終わり、なつ（広瀬すず）は約束通り優（増田光桜）と千遥（清原果耶）と千夏（粟野咲莉）を連れて坂場（中川大志）とともに夏の十勝を訪れる。牛の乳搾りをやりたがっていた子供たちにやり方を教えるなつ。久々に柴田家の食卓を大勢で囲み、にぎやかな夕食となる。夜になり、かつての子供部屋で一緒に布団を並べるなつと千遥たち。これまで２人がどうやって生きてきたかをお互いにもっと知りたいと話し…。
十勝が冷害水害に見舞われた昭和５０年。柴田家の居間では剛男（藤木直人）と照男（清原翔）が古い牛舎を建て替え、新しい設備を導入しようと話していた。多額の借金をして設備投資しようとする照男に対し、泰樹（草刈正雄）はやりたいようにすればいいと言う。その晩、十勝には激しい落雷の音が響き渡る。翌朝なつ（広瀬すず）が起きると停電になっていた。牛の心配をする泰樹は若返ったように声を張り、指示をしていくが…。
嵐の翌日、復旧作業に追われていた。荒れ果てた天陽の畑では靖枝（大原櫻子）がジャガイモを掘り起こしており、なつ（広瀬すず）と泰樹（草刈正雄）も手伝う。照男（清原翔）と砂良（北乃きい）も散らかった小屋で落胆していたが、再び一からやり直すことを決意。一方、麻子（貫地谷しほり）から次回作について電話を受ける坂場（中川大志）。再び、皆日常の中でせわしなく自分の道を切り開いていくのだった。
坂場（中川大志）に老婆の声を頼まれたとよ（高畑淳子）の単身上京物語。アニメの録音現場を訪れ、土間レミ子に感動し「声優になりたい」と夢を抱く。だがその裏には「雪月」を夕見子たちに任せたいという思いがあり…。
「雪月」の若夫婦・夕見子（福地桃子）と雪次郎（山田裕貴）のささいな夫婦げんか。それをきっかけに十勝の男女が大分裂！ 仲直りのため男たちが、妻へ愛を語るコンテストを実施することに…！
坂場（中川大志）に老婆の声を頼まれたとよ（高畑淳子）の単身上京物語。アニメの録音現場を訪れ、土間レミ子に感動し「声優になりたい」と夢を抱く。だがその裏には「雪月」を夕見子たちに任せたいという思いがあり…。
