かつて世界の3分の1を占めた超大国、神聖ブリタニア帝国がブリタニア共和国として超合集国に加盟し、世界が平和への一歩を踏み出したある時。一部の勢力が合衆国日本のホッカイドウブロックを武力制圧し、ネオ・ブリタニア帝国の建国を宣言。日本人は再びイレヴンとして虐げられることとなった。黒の騎士団と現地のレジスタンス組織がホッカイドウ解放のために戦う中、ネオ・ブリタニアの貴族や高官を倒し、日本人を救うブリタニア人兄弟"ナナシの傭兵"として活動するロゼとアッシュの姿があった。
確かな実力を示したロゼとアッシュは、ホッカイドウ奪還を目的とする「七煌星団」と行動を共にすることになる。そこで新たに与えられた依頼は、アバシリ強制収容所に捕らえられている七煌星団のリーダー・黒戸剣成と団員たちの救出。だが、ロゼとアッシュには依頼の裏で、別の思惑があった。 収容所の鉄壁の守りを突破するため、ロゼとアッシュはZi-アポロ単機で奇襲を仕掛ける。そしてロゼはギアスを使って管制室を制圧すると、黒戸のいる牢ではなく、特別房へと向かう。
復活した黒戸の指揮とロゼの作戦によって勢いづいた七煌星団は、レジスタンス勢力の殲滅作戦を行うアインベルクを撃退できるまでに戦力を増していた。そして七煌星団の仲間たちが勝利に喜ぶ中、ロゼとアッシュは団を離れ、一時の休息を取る。 ペットたちの餌を買いに町に出ていたアッシュは、ブリタニア人に絡まれていたメイド服姿の少女を助けていた。助けたお礼として、その少女・メイの働く喫茶店へ案内されるが、メイと共に働く少女の姿を見たアッシュは…
ホッカイドウ解放のため、以前から七煌星団を助力していた黒の騎士団。だが、ネオ・ブリタニアが所有する天空要塞ダモクレスとそこに搭載された大量破壊兵器フレイヤの存在、さらに七煌星団内にも混乱が生じる事態が起こる。 サクラの身を案じながらも、サクヤはロゼとして、七煌星団が討つべき敵を見定めさせ、団員たちを鼓舞する。そんな折、黒の騎士団から補給物資と追加の人員が到着する。出迎えたロゼたちの前に現れたのは…
ダモクレスの足を止めるため、攻撃を開始する七煌星団、北狼軍、東の暁旅団の同盟軍。しかし、アインベルクの黒のクイーン、ナラ・ヴォーンの部隊と彼女のナイトメアフレーム、クインアスラの統率の取れた圧倒的な戦闘力に苦戦を強いられる。 一方、サクラもネオ・ブリタニアの内部からノーランドの暴挙を止めようとするが、ノーランドにその言葉は届かず、何の力も持たないサクラはただ祈ることしか出来ずにいた。
黒戸の指揮により奮闘する七煌星団とロゼ、アッシュたちはダモクレスを止めるため、ギリギリの判断を迫られる。しかしながら七煌星団との戦況を意にも介さない様子のノーランドは、クリストフと次の手を打つ算段をしていた。再び捕虜となったイレヴンから情報を聞き出そうとクリストフは不穏な発言をする。 一方で、戦いの犠牲となった兵士たちと被害にあった日本人のことを思い、心を痛めたサクラは、自分に出来ることをしようとキャサリンに訴えかける。
「俺が皇重護を殺した」というアッシュの告白により、これまで父の仇と信じてきたロゼは、アッシュの過去を再び調べるべく、彼の育ったラベンダーホームを訪れる。そこでシスターから語られるアッシュの過去。ホームでの元気な生活、ノーランドに引き取られてからの気の休まることのない生活、訓練と暗殺、失敗、そして喪失。絶望のどん底に突き落とされるアッシュだが、そんな彼が出会ったのが、サクヤの父・皇重護だった。
クリストフに捕らえられてしまったロゼ。ギアスの秘密に迫ろうとするクリストフはロゼの目の前でイレヴンに非情な尋問を執り行う。そしてレジスタンスの拠点もネオ・ブリタニアに知られてしまい、アッシュと七煌星団はキャサリンらアインベルク率いる部隊の襲撃を受ける。窮地に陥る中、七煌星団のエースであるハルカは白のクイーンであり圧倒的な戦闘能力を誇るキャサリンと激しい一騎打ちを繰り広げる。そして、アッシュの目の前にも因縁の相手が姿を現す。
ネオ・ブリタニアによって壊滅的な打撃を受けた七煌星団のもとに合流したロゼだが、ギアスも自分の正体もノーランドに知られてしまっている状況では、もはや打つ手がない。そこに、ネオ・ブリタニアが超合集国へ和平交渉を申し入れたとの情報が入る。ネオ・ブリタニアの真意をはかるコーネリアら黒の騎士団だが…。一方、白のビショップ・スタンリーとノーランドは巨大な機械を前に「準備は整った」と不穏な様子を見せる。
世界各地に姿を現した正体不明機は、人々に恐怖と混乱を与えていた。各国の戦士たちは各々ナイトメアフレームを駆り正体不明機に挑むが、圧倒的な物量とその強さに対応が追いつかない。その魔の手は、ネオ・ブリタニア帝国の人々にも向けられ、ナタリアが治めるルクセンブルク領も多数の正体不明機が現れていた。そして皇宮にいるサクラにも危機が迫る。ロゼはサクラを助け出すために、アッシュとともに皇宮へと向かうのであった。
ファウルバウトに歯が立たないZi-アポロ。ノーランドとファウルバウトの己を凌駕する圧倒的な強さに絶望するアッシュだが、ロゼ――サクヤの言葉に心を動かされ、再び立ち向かう覚悟を決める。アッシュはノーランドに勝つため、サクヤに共に最後まで戦うことを望む。互いの負うべき責任、自分を捨てる覚悟、戦いを終わらせる覚悟、ギアスの呪いを誓いに変えて、サクヤとアッシュはノーランドに最後の戦いを仕掛ける。
